| Morphologie générale
des Diptères Dolichopodidae |
| A. Les larves. |
| Les larves mesurent de quelques
millimètres à un centimètre et demi. Elles sont cylindriques
et ne présentent pas de pattes ou de parapodes. Elles sont acéphales
et donc aveugles. Après trois ou quatre semaines, les larves commencent
à construire un cocon de neuf millimètres ou dix de long sur cinq
de large environ.
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| B. Les pupes. |
| Les pupes de Dolichopodidés sont
ordinairement enveloppées dans un cocon formé de grains de sable,
de particules terreuses, de petits morceaux de bois ; le tout aggloméré
par la production de sécrétion abondante. Le cocon est doublé intérieurement
d’une très fine toile, hydrofuge, ouverte à la partie antérieure pour
laisser passer deux délicates cornes, cornes servant de tubes respiratoires ;
chez quelques espèces du genre Medetera , le cocon est
seulement formé par une enveloppe soyeuse légère (Lundbeck 1912, Séguy
1950, W.J. Kuenzel & R.G. Wiegert 1977).
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| C. Les adultes. |
| Les adultes mesurent de quelques
millimètres comme dans le genre Chrysotus Meig. à plus d'un
centimètre pour les genres Dolichopus Latr. ou Poecilobothrus
Mik.
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intéresse" |
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| 1. La tête. |
A peu près aussi large et
aussi haute que le thorax, elle est de forme généralement semiglobulaire,
le plus souvent un peu rétrécie vers le bas. Son occiput est convexe
ou concave, se moulant sur le thorax. Le vertex est le plus souvent
excavé, parfois en forme de selle profond comme chez le genre Sciapus
Zeller; il est rarement convexe comme chez le genre Diaphorus
Meig. Un tubercule ocellaire à trois ocelles est généralement proéminent.
Le front est souvent large, se rétrécissant plus ou moins au niveau
des antennes, souvent large chez les femelles et à bords parfois presque
parallèles. Rarement comme chez le mâle du genre Diaphorus
Meig. , les yeux se touchent au-dessus des antennes, réduisant ainsi
le front à un simple triangle. On observe une paire de chètes interocellaires,
une paire de chètes postverticaux et , généralement aussi, une paire
de chètes verticaux externes ou orbitaires. Les chètes verticaux sont
normalement plus faibles que les autres. Quelquefois rapprochés et
nettement en retrait par rapport aux soies postoculaires, ils sont
le plus souvent écartés et paraissent alors faire partie de la collerette
postoculaire. Les chètes verticaux externes manquent chez les mâles
dont le vertex est fortement rétréci (Diaphorus Meig.). On
observe la présence d'une ou plusieurs paires de soies postocellaires
faibles. Bordant toute la marge postérieure des yeux, et formant une
collerette, on a une rangée simple de soies postoculaires aplaties,
lamelliformes, faisant parfois place dans la région inférieure à des
soies folles plurisériées, formant des "favoris" comme chez le genre
Porphyrops Meig (reclassé maintenant sous le genre Rhaphium
Meig.). Les yeux sont grands, ovales, un peu rétrécis vers le bas,
vert métallique (sur le vivant) varié de taches ou de bandes purpurescentes,
à pubescence égale, très dense, mais microscopique, rarement nus comme
dans la sous-famille des Medeterinae Beck. Les facettes sont
égales ou un peu élargies au coté antérieur, touchant la face, dans
les deux sexes ou seulement chez le mâle. Dans le genre Diaphorus
Meig., la région de l'oeil à facettes élargies est située en haut
et est limitée par une ligne bien marquée. Les yeux, toujours séparés
sur le front, peuvent, chez le mâle du genre Diaphorus Meig.
être rigoureusement, ou pratiquement contigus comme chez le genre
Chrysotus Meig. Suivant la courbure ou la position des yeux,
la face peut être rétrécie sous les antennes, puis s'élargir vers
le bas ou bien présenter des côtés parallèles (Dolichopus Latr.)
ou convergents vers l'apex (Campsicnemus Walk.). Les antennes
sont contiguës, insérées un peu au-dessus du milieu de la tête, parfois
plus haut, rarement au-dessous du milieu (Diaphorus Meig. mâle).
Elles sont généralement courtes, rarement plus de deux fois aussi
longues que la tête, régulièrement plus longues chez le mâle que chez
la femelle. Elles comprennent trois articles, le dernier portant une
soie articulée ou "arista ". L'article 1 est nu ou velu à la face
dorsale ; l'article 2 est généralement court et transverse, libre
ou chevauchant plus ou moins l'article 3, de la face interne au milieu,
de la face externe au bord dorsal ; parfois chevauchant en pouce la
face interne de l'article 3 (Syntormon Lw., Eutarsus Lw.)
; ce dernier étant plus ou moins velu, comprimé latéralement ; plus
ou moins long, et de forme variée, portant une soie biarticulée tantôt
franchement dorsale ou apicale, tantôt subapicale. Cette soie est
plus ou moins longue, rarement aussi longue que le corps entier (Sybistroma
Meig., Ludovicius Rond.), et ornée de dilatations foliacées
; toujours simple et plus courte chez la femelle. Elle est nue, à
pubescence microscopique ou visiblement velue (Poecilobothrus Mik.,
Pterostylus Mik.). Les joues sont absentes ou peu développées.
La face est rarement à division transversale nette et entière, marquée
par une ride ou une carène (Hydrophorinae Beck., Medeterinae
Beck.), le plus souvent à division transversale seulement amorcée
sur les côtés par un petit nodule en forme de narine de cheval. La
division, parfaite ou non, délimite l'"épistome" en haut, le "clypeus"
en bas. Le clypeus parfois (Tachytrechus Walk., Hygroceleuthus
Lw.) atteint ou dépasse le niveau inférieur des yeux ; tantôt il paraît
soudé, tantôt, mais plus rarement, il est évidemment libre. La trompe
est courte, exceptionnellement longue et fine (Orthochile Latr.
ou certains Hercostomus), et toujours plus épaisse chez la
femelle. L'ouverture buccale est large, atteignant en arrière l'occiput.
Les palpes sont d'une seule pièce, larges, en forme d'écailles, reposant
sur la trompe, parfois très développés, plus ou moins velus et généralement
avec un ou plusieurs chètes.
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| 2. Le thorax. |
Le thorax est rectangulaire, rarement carré, arqué
convexe, présentant parfois une dépression plane ou concave juste
avant l'écusson (impression préscutellaire). Les chètes acrosticaux
sont nombreux, généralement petits, parfois même microscopiques (Oligochaetus
Mik.(nouvellement mis dans Medetera), certains Medetera
Fisch. ), ils sont rarement très développés. Ils sont bisériés
ou unisériés au moins à l'avant, parfois absents. Ils n'atteignent
pas l'écusson, et s'arrêtent même au bord de l'impression préscutellaire
quand elle existe. Les chètes dorso-centraux sont robustes, et de
longueur croissante vers l'écusson, disposés en deux séries divergeantes
vers l'arrière ; typiquement au nombre de six paires, rarement plus,
parfois moins, jusqu'à trois paires. A l'extérieur de la série de
la série de chètes dorso-centraux, une autre série comprenant d'avant
en arrière, le présutural souvent absent, le sutural, les deux préalaires
ou supraalaires et le postalaire, ces derniers étant toujours présents.
Plus à l'extérieur, on distingue en plus un chète huméral, un à deux
posthuméraux, deux notopleuraux, rarement un seul. Aux niveaux des
propleures, un ou plusieurs chètes posthoraciques, quelquefois remplacés
par un buisson de soies folles. L'écusson peut-être glabre ou velu,
spécialement sur le bord apical, avec généralement deux chètes marginaux
robustes placés en face du dernier dorso-central (un de chaque côté),
rarement quatre, exceptionnellement six, sans compter les chétules
accessoires.
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| 3. L'abdomen. |
De forme cylindrique ou comprimée
latéralement ou au contraire déprimé dorsalement, il est plus ou moins
long, rarement plus court que le thorax (Hydrophorus Fall.),
plus ou moins rétréci vers l'apex et, par suite, un peu conique. Quand
il est remarquablement long, il garde son épaisseur jusqu'à l'apex
(Sciapus Zell., Oncopygius Mik., Hypophyllus Lw.
(reclassé actuellement dans le genre Sybistroma),
Neurigona Rond., et on constate en même temps un allongement considérablement
des pattes et un affaiblissement de leur chétosité. Les arceaux dorsaux
de l'abdomen (tergites) sont beaucoup plus développés que les arceaux
ventraux (sternites), formant à la fois la face dorsale et les flancs.
Le premier tergite est généralement plus court que les autres, parfois
égal ou même plus long. Chez le mâle, l'abdomen compte neuf segments,
le 9ème constituant l'hypopyge. Les huit segments viscéraux, tous
visibles dans certains cas, souvent les derniers cachés de sorte qu'apparemment
l'abdomen ne compte que cinq à six segments en dehors de l'hypopyge.
Les sternites sont totalement ou partiement membraneux; les derniers
sont arqués et excavés de façon à ménager un logement pour une partie
de l'hypopyge replié. Des impressions ponctiformes (fausses boutonnières)
sont visibles sur la marge latérale des segments 2, 3 et 4 et parfois
d'autres. Il arrive aussi que la femelle soit la seule à en posséder.
La marge postérieure des segments présente généralement une rangée
de chètes plus développés au 1er segment, qui parfois est le seul
à en posséder ou très rarement en est lui-même dépourvu. Le segment
7 généralement dissymétrique et plus développé du côté gauche, forme
un pédoncule à l'hypopyge et peut jouer sur le 6ème un rôle de charnière.
Le 8ème offre une disposition caractéristique de la famille : il est
réduit à une écaille arrondie et convexe, et est ramené au côté gauche
de l'hypopyge avec lequel il fait corps, lui imprimant ainsi une dissymétrie
frappante. L'hypopyge est constitué par le 9ème segment. Il est plus
ou moins développé, ovale plus ou moins allongé, ou court et arrondi,
en capuce présentant de chaque côté un prolongement latéral plus ou
moins développé ("brides", par comparaison avec les brides d'un bonnet).
A sa face ventrale, l'hypopyge est excavé, formant ainsi la chambre
génitale, ouverte ventralement et postérieurement. Quand l'hypopyge
est court et arrondi, l'ouverture est plutôt apicale que ventrale.
Les côtés latéraux de la chambre génitale sont limités par deux lames
constituant les lobes ventraux. Ceux-ci peuvent être divisés et donner
les lobes ventraux moyens souvent dissymétriques, et les lobes ventraux
postérieurs, qui dépassent le bord apical de la chambre génitale,
et sont parfois très longs et curieusement ornementés (Hypophyllus
Lw.). De la paroi antérieure de la chambre génitale et à la base naît
le pénis plus ou moins longuement inclus dans un fourreau de forme
variable, lui-même long et grêle. A l'extrémité apicale de la chambre
génitale, on distingue deux paires d'appendices, appelés appendices
internes: les appendices internes médians et appendices internes latéraux,
souvent grêles et plus ou moins styliformes. Entre ces deux paires
d'appendices, mais plus dorsalement, on trouve une pièce impaire en
forme de dent triangulaire, plus ou moins arquée, appelée organe impair.
Plus dorsalement encore, à l'apex, se situe une paire de lamelles
externes plus ou moins développées, de forme très variée, le plus
souvent en forme d'écailles, parfois filiformes. Elles peuvent être
triangulaires, trapéziformes, arrondies, quelquefois allongées, rubanées,
et alors simples ou fourchues. Souvent elles ont le bord lacinié,
découpé en lanières, elles-mêmes munies de chètes simples ou falciformes.
Il arrive aussi que les lamelles externes soient entièrement ou en
partie soudées entre elles au bord interne. Ainsi constitué, l'hypopyge
peut être libre, et même muni d'un pédoncule (7ème segment) ; il est
alors replié sous l'abdomen et logé en partie dans la cavité ventrale,
ou bien il peut être encastré dans l'extrémité de l'abdomen, et alors
il est ou bien partiellement visible ou bien entièrement caché, ce
qui rend impossible, sans dissection, l'examen des appendices génitaux
et ne permet généralement de voir que les lamelles externes. Chez
la femelle, l'abdomen ne montre généralement que cinq segments, les
trois autres étant cachés, télescopés ; parfois, cependant, on peut
en compter de cinq à huit. Il se termine par une petite tarière (ovipositeur)
ornée généralement de petites épines à l'apex dorsal et, ventralement,
d'une paire de stylets ou de lamelles étroites. Parfois il manque
les épines. Chez Thrypticus Gerst., la tarière est plus longue
et aplatie en lame de couteau.
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| 4. Les pattes. |
| Les pattes sont ordinairement longues
et plutôt grêles, parfois plus robustes. Elles présentent très souvent
un dimorphisme sexuel très accusé, par leur conformation ou leur ornementation
chez le mâle. Ces caractères servent ainsi à la reconnaissance des
espèces et facilitent leur détermination systématique chez les mâles,
ce qui n'est pas très souvent le cas pour les femelles ; par exemple
les femelles du genre Teucophorus Lw. sont indifférenciables
sauf "la femelle Teuchophorus simplex Mik. qui n'a pas de chète
ventral au tibia II, les autres, munies d'un chète ventral au tibia
II ne présentent aucun caractère permettant de les distinguer sûrement"
(Parent 1938). Les hanches sont un peu allongées, surtout les antérieures
qui, par ailleurs, naissent plus haut que les autres. Les hanches
I, outre la pilosité, sont munies, vers l'apex, de chètes ou de poils
chètiformes dirigés vers le bas ; les hanches III, sur la face externe,
présentent un ou plusieurs chètes caractéristiques, qui, dans certains
genres, sont remplacés par une touffe de soies folles ; les hanches
II présentent parfois à l'apex (Porphyrops Meig., Xiphandrium
Lw., reclassés sous le genre Rhaphium Meig.), une épine
plate et dirigée vers le bas, et formée de poils agglutinés. Les pattes
I sont parfois ravisseuses (Hydrophorus Fall., Scellus Lw.,
Anepsiomyia Bezzi.), les faces ventrales du fémur et du tibia
étant armées d'épines comme les deux branches d'un piège à loup. D'ordinaire
les trois paires de pattes sont à pilosité courte, mais à chètes nombreux,
surtout à la face dorsale des tibias. Souvent on distingue un chète
préapical au fémur III, rarement plusieurs, parfois aucun. On trouve
de même quelquefois un chète préapical, très rarement plusieurs au
fémur II. Au niveau des tibias, les chètes forment plusieurs rangées
longitudinales : dorsale, dorsale postérieure, ventrale antérieure,
ventrale postérieure (*). Les rangées ventrales peuvent manquer complètement
ou la rangée ventrale antérieure ne peut compter qu'un chète. Des
chètes préapicaux sont présents à l'extrémité de chaque tibia, formant
une couronne plus ou moins complète, manquant parfois au tibia I.
Rarement, et ceci se présente quand l'abdomen est remarquablement
allongé, les chètes apicaux du tibia II se réduisent jusqu'à disparaître
(Neurigoninae Beck.), ou leur nombre normal (5) décroît tandis
que le nombre normal (2) de ceux du tibia III croît. Le protarse III
est parfois aiguillonné au bord dorsal (Dolichopus Latr., Hygroceleuthus
Lw., Pterostylus Mik.), plus rarement pour le protarse
II. Au dernier article des tarses, on observe deux pelotes, un empodium
typiquement filiforme et pectiné, ce dernier rarement plus ou moins
semblables aux pelotes (Medetera Fisch., Hydrophorus Lw.).
Dans quelques genres, les pelotes sont hypertrophiées aux tarses I
(Diaphorus Meig., Machaerium Hal.), ou aux tarses I
et II (Diaphorus Meig.) ou aux trois à la fois (Diaphorus
Meig.). Dans ce dernier genre, par une sorte de balancement organique,
l'hypertrophie des pelotes entraîne la disparition des griffes. Rarement
(Sphyrotarsus Mik., Paralleloneurum Beck.), les pelotes
font complètement défaut, et dans les deux sexes.
*Pour l'interprétation des termes :
dorsal, ventral, antérieur, postérieur, on
supposera toujours que les trois paires de pattes sont disposées
perpendiculairement à l'axe du corps. Même convention pour les ailes.
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| 5. Les ailes. |
Elles sont de forme normale, plus
ou moins longues et étroites, parfois tachées. Le plan général de
la nervation est caractéristique de la famille, qui peut se reconnaître
à ce seul caractère. La Costa atteint l'apex de la 4ème longitudinale,
à part chez les genres Asyndetus Lw. et Cryptophlebs Lichtw.
La cellule médiastinale est courte, se jetant dans la subcosta (1ère
longitudinale), et rarement libre à son extrémité. Cette dernière
est généralement courte. Les nervures longitudinales 2 et 3 sortent
d'une souche commune très près de la racine de l'aile, en un point
épaissi ; la 3ème n'est jamais fourchue ; la 4ème est fourchue seulement
chez le genre Sciapus Zell. Le segment apical de cette dernière
est régulièrement plus ou moins arqué ou brisé anguleusement, toutes
les gradations se présentant entre le double coude en angle droit
(en baïonnette) avec une veinule appendiculaire à l'angle inférieur
et une imperceptible flexion. Sur la même section de la 4ème longitudinale
et à l'endroit même de la flexion signalée plus haut, l'aile présente
une bosse à convexité dorsale, caractéristique de la famille. Plus
ou moins distincte, cette bosse ne manque totalement que chez un petit
nombre de genres (Medeterinae Beck). Les nervures 3 et 4 sont
plus ou moins convergentes dans leur moitié apicale, rarement divergentes
(Ectomus Mik.). La transverse discale ou " petit transverse
basilaire " (reliant les nervures 3 et 4), est très réduite et part
de la racine de la 3ème longitudinale, de sorte que la 1ère cellule
basilaire est très courte. La 2ème cellule basilaire est absente ou
plutôt fusionnée avec la cellule discale qui est fermée à son extrémité
apicale par transverse postérieure, celle-ci ayant une position variable,
rarement rapprochée de la base (Asyndetus Lw.), le plus souvent
un peu avant le milieu de l'aile, quelquefois rapprochée de la marge
de l'aile au point d'être plus longue que le segment apical de la
5ème nervure longitudinale. Cette dernière a son segment apical généralement
infléchi vers la base de l'aile. La 6ème longitudinale, ou nervure
anale, atteint la marge de l'aile ou bien est oblitérée dans quelques
genres. La cellule anale étant alors extrêmement réduite. Les cuillerons
sont assez développés, frangés de cils plus ou moins longs ; les balanciers
sont normaux.
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